先日、放流に関する論文（"Intentional release of native species undermines ecological stability"）を発表したところ、メディアに広く注目いただき、とてもうれしく、そして驚いてもいます。「放せば増える」という図式はとても直感的なため、それに反する結果がでたことに驚きを感じたのだろうと推察しています。一方、SNSなどで反応を見ていると、いくつか説明を補足したほうがいいだろうと思ったものがありました。これだけ反響があったことですし、誤解や拡大解釈があってもいけないので、2点取り上げようと思います。
外来種は増えている 「放流しても魚は増えない」に対する反応（あるいは反証）として最も大事だと感じたのは、「外来種は放流で増えている」というものでした。これはもっともな疑問かと思います。この点に関する私の見解は以下の通りです。
（１）外来種の放流は、水産重要種などの意図的な放流とは様式が全く異なる。外来種の放流は（意図されない）突発的なイベントであり、（公に）大規模かつ継続して行われることはまずないでしょう（ペットを逃がすなど1）。放すといっても多くて数百尾でしょう。このため、放流に伴う「過度の競争」は起きにくいと考えられます。もし、バスやギルを小さな池に毎年何万尾も放流すれば、「過度の競争」は起き、サクラマスに見られた「放流で減る」ようなことは起きると思います。もちろん、バスやギルが減る前に在来種がまず食い尽くされるわけですが。。。
（２）「外来種にとって」の器はからっぽ。もう一点異なるのは、受け手となる生態系にその種がいないことです（最初の導入であれば）。これは、外来種にとってみればガラガラのレストランに入るようなものです。例えば、在来種がワイワイと暮らす池に10匹のオオクチバスを放したとしましょう。在来種というご馳走がたんまりある上に、競争相手となる他のオオクチバスはたったの9匹しかいません。この状況で「過度の競争」が起きるわけがありません2。外来種の繁栄は、今回の結論の反証であるかのように見えますが、実は同じ現象を別の角度からみているに過ぎません（器が空いていれば、適度に放すと増える）。なので、むしろ論文の結論を支持しているといってもいいでしょう。地域絶滅した種の再導入を例に、同様の議論は過去のポストでも書いています。
忘れてならないのは、大半の外来種は「侵略的（増えすぎて問題になる）」ではない、という事実です。オオクチバスやブルーギル、アメリカザリガニのように増えて問題なっている外来種をみると、持ち込めば必ず増えると誤認しそうになります。しかし、実際のところ、ほとんどの外来種は定着できずに死に絶えることがわかっています3。これには持ち込まれた先の環境（非生物・生物含む）がその種に適していなかったためと考えられ、外来種研究の分野では何十年も前から言われている常識です。つまり、場が整わない限り生き物は増えない、という事実は何十年も前から突き付けられているのです。
放流≒ダメなこと？ これは繊細な内容になりますが、今回の論文はすべての放流を否定するものではありません。放流が必要になるケースは確かにあります。地域絶滅した種を再導入したい場合はその一例でしょう。ほかにも、集団から遺伝的多様性が失われ、奇形が多くでてしまうような場合にも放流は必須でしょう。しかし、だからといって放流は環境破壊の免罪符にはならない、というのが一番大事な点になると思います。論文中の最後のパラグラフでは以下のように述べました：
While socioeconomic analysis is required to provide detailed guidance on release programs, it is clear that habitat conservation should be prioritized for the sustainability of natural resources. Protected areas and environmental restoration are promising tools to conserve biodiversity, and a smart spatial design is integral to achieving successful conservation. For example, coordinated placement of conservation sites considering spatial biodiversity patterns is crucial in improving the ecological outcomes (53–56)....
野外で何かしら生物を増やそうとしたとき、もっとも安直な方法は「放流」だろう。人が卵から孵化させ、あるところまで育てて外に放す。「元気に暮らしてね」などの言葉とともに、放流イベントとして子供に放流させるケースも多い。
しかし、本当に放流に意味はあるのか？
これまでの研究を見る限り、ほとんどのケースで放流に意味はない。むしろ、ほぼ確実に弊害がある。
放流の規模 そもそも放流はどの程度の規模で行われているのだろうか？放流にも様々なものがあるが、ここでは「野生集団の増加を目的として、人の手によって（在来の）生物を野外に放す行為」とし、特に天然資源として価値が高い生物を対象としたものに絞る。
天然資源を対象とした放流事業は、想像を絶する数を野外に放している。その顕著な例はやはりサケ類だろう（一般に食卓にならぶサケは「シロサケ」）。Kitada 2020にまとめられている統計を見ると、その放流数は1980年代にピークを迎え、日本全国で15 – 20億尾/年ものシロサケ稚魚が放流されている。地域ごとにみると、西北海道だけで4億尾強/年のシロサケが放流されている。アラスカのPrince William Soundにおけるカラフトマスの放流事業が6億尾強/年なので（Amoroso et al. 2017）、まさに世界最大規模といって相違ない。ほかの日本のサケ類（カラフトマス、サクラマス）をみても、日本全国で1000万尾–1.5億尾が放されており、とんでもない数であることがわかる。もちろん、これらの生産コストはタダではない。シロサケの場合、1尾あたり2.5円ほどなので、種苗生産そのもののコストだけで年間数40-50億の税金がつぎ込まれていることになる1。
こうした大規模放流は水産資源に限ったものではない。スペインのある地域では、Game birdとして価値の高いRed-legged partridgeという鳥が200万羽/年の規模で放されている（Negro et al 2001）。送粉者として重要なマルハナバチの仲間も、\(>10000\) コロニー/年が導入されている地域もある（Ings et al. 2005）。
放流の効果 これだけ放しているんだから、もちろん増えているんだろう、と多くの人は思うかもしれない。しかし、実際はそうではない。放流効果を検証した研究は必ずしも多いわけではないが2、知見の蓄積している魚類をみると、実は増えないケースがほとんどである。それどころか、減る場合も多い。Araki and Schmid 2010では、水産生物の野生集団に対する放流の効果を調べた41の研究をまとめている（メタ解析3）。このうち、野生集団の明瞭な増加をもたらしたケースはたったの3例にとどまっている（Chan et al. 2003, Berejikian et al. 2009, Agnalt 2008）。なぜか。
生態系は無限に個体を受け入れられるわけではない。
どんな生態系にも「収容力」がある。この収容力を超えた数を放したところで、食べ物の枯渇、生活場の不足などの理由（種内の資源をめぐる競争）から、個体の死亡率は高まる。結果、野外集団の一部を放流個体で「置き換える」だけになってしまい、集団としては増えない（あるいは採算に合わない微増）4。実際に、放流個体による野生個体の置き換えは、魚類で観察されている。国内の事例はSahashi et al. 2015［サクラマス］やKitada et al. 2019［マダイ］、海外ではAmoroso et al. 2017やHilborn and Eggers 2000などが詳しい。ただし、ここで「増えない」といっているのは放流直後の放流＋野生集団の話であり、次世代への繁殖を通じた効果を見ているわけではない。繁殖を通じた効果の場合は、余計ひどくなる。極端な種内競争が起こるため、繁殖まで生き残る個体が少なくなり、結果として次世代の集団縮小が起こる（Satake & Araki 2012）5。これは一般的な数理モデルによる予測だが、その後の研究で、サクラマスでは放流数の増加とともに長期的な集団サイズ（21年の平均密度）が小さくなる傾向が観察されている（Terui et al. in review）。
寄生虫や病気の蔓延に寄与する。
私の知るもっとも有名な例は、カナダのBritish Columbia近海におけるカラフトマスの例である。この例では、カラフトマスにとって極めて厄介な寄生者（sea lice）が養殖池で爆増し、放流個体から野生個体への大規模感染が起こった。その結果、この地域の野生集団のいくつかが絶滅に瀕した（Krkosek et al. 2007）。この研究では、その地域の養殖池に由来する寄生者の蔓延が問題だが、他地域から放流個体を持ち込む場合にも同様のことが起きうる。例えば、アユの冷水病がすぐに思いつく。琵琶湖水系由来のアユは全国に流通、放流されているが、これにともない冷水病が全国に拡散したと考えられている（Wikipedia）。ただ、この言説については学術文献に基づく一次情報を見つけられなかったので、あくまで可能性のひとつとしてみておくべきだろう。
放流個体は野外での生き残りが悪い。...